Tomados en el 2º cuatrimestre del año 2004.
Profesora: Susana Hernández
Cátedra: Nasazzi
Comisión: 10801
Lunes y jueves de 14 a 17 horas.
Sede Montes de Oca 1200
4º piso, aula 42
Ciudad Autónoma de Buenos Aires
República Argentina
Apuntes tomados como oyente.
ADVERTENCIA: Este material no ha sido producido por los docentes de la Cátedra. Este material ha sido producido por un oyente, por iniciativa propia y de modo independiente. Es una reconstrucción de los apuntes tomados como oyente. Cualquier error, ya sea conceptual, terminológico o de otra índole, no le compete a los docentes de la Cátedra.
Clase 12
Lunes 27/09/2004
El ciclo de Krebs aporta coenzimas reducidas. Luego los electrones se transfieren al oxígeno, al final de la cadena de transporte de electrones. Luego se bombean protones para crear ATP.
¿Qué pasa si no hay oxígeno?
No se puede fabricar ATP porque no se crea el gradiente de protones. ¿Por qué no se crea el gradiente de protones? Porque la cadena de transporte de electrones no puede continuar sin oxígeno, debido a que los componentes de la cadena de transporte están todos reducidos y no se pueden oxidar sin oxígeno. Es decir, los citocromos de la cadena de transporte de electrones, están justamente todos ocupados con electrones, y si no hay oxígeno que tome los electrones al final de la cadena, entonces los citocromos quedan ocupados portando los electrones. Por supuesto, si los citocromos están ocupados, entonces no podrán seguir trabajando. Seguirán trabajando cuando se desocupen, cuando se liberen de los electrones.
En ausencia de oxígeno se corta la oxidación de nutrientes. La oxidación de ácidos grasos y de proteínas se frena. Si no hay oxígeno no hay fosforilación oxidativa. Si no hay oxígeno, el NADH que llega a la cadena de transporte no se oxida para brindar NAD y el FADH que llega a la cadena de transporte no se oxida para brindar FAD.
Repasemos la glucólisis (la oxidación parcial de la glucosa en la fase II). Se forma ácido pirúvico. Se fabrican 2 ATP, 2 NADH y 2 ácidos pirúvicos. En la glucólisis, para obtener NADH, se utiliza NAD y para obtener ATP se utiliza ADP. Si no hay oxígeno no se fabrica NAD en la cadena de transporte de electrones, y por lo tanto la glucólisis no tendrá NAD para reducirlo a NADH. Recordemos que hay poca cantidad disponible de estas coenzimas y que son reutilizables.
Sin embargo, en condiciones de anaerobia (ausencia de oxígeno) el ácido pirúvico obtenido en la glucólisis (en lugar de pasar a acetil CoA) se puede convertir en ácido láctico. De dicho modo se oxida el NADH y se obtiene NAD. Este proceso se denomina fermentación láctica. Esto es crucial porque al obtener NAD mediante la fermentación láctica, la glucólisis puede continuar.
De la glucólisis se obtiene:
2 ácidos pirúvicos
2 ATP
2 NADH
En la fermentación láctica se obtiene:
2 ATP (generados en la glucólisis)
2 ácidos lácticos
No se genera NAD ni NADH porque son solamente intermediarios.
En la glucólisis se obtiene lo dicho más todo lo que se obtiene en los pasos siguientes (ciclo de Krebs, cadena de transporte y fosforilación), logrando en total 38 ATP en toda la respiración celular. En cambio en ausencia de oxígeno, a la glucólisis le sigue la fermentación láctica, y solamente se obtienen 2 ATP de la glucólisis y 2 ácidos lácticos de la fermentación láctica.
¿Qué células hacen fermentación láctica? Los glóbulos rojos no tienen mitocondria y por lo tanto no tienen ciclo de Krebs. Todo el tiempo hacen fermentación láctica. Las células musculares también hacen fermentación láctica en casos de ausencia de oxígeno (anaerobia). Pero hacen las dos cosas, ciclo de Krebs en condiciones normales y fermentación láctica en otros casos. El corazón puede hacer fermentación láctica en casos de ausencia de oxígeno, a modo de ejemplo en infartos de miocardio. A veces lo hace el hígado pero en casos de enfermedad.
Existe otro tipo de fermentación donde el ácido pirúvico de la glucólisis genera etanol (un alcohol). Para eso de descarboxila el ácido pirúvico, es decir pierde dióxido de carbono CO2, y el NADH se reoxida y pasa a NAD. Se llama fermentación alcohólica. Nosotros no lo hacemos pero sí las bacterias. En la respiración celular la glucosa se oxida terminando en dióxido de carbono CO2 y agua H2O. En la fermentación la glucosa se oxida a dióxido de carbono CO2 sólo parcialmente. En la fermentación alcohólica el último aceptor de electrones es el etanol y en la fermentación láctica es el ácido láctico.
La respiración aeróbica otorga mucho más ATP que la fermentación. Los organismos facultativos pueden vivir con o sin oxígeno porque pueden usar los 2 mecanismos sin problemas.
Existen bacterias que en lugar de utilizar oxígeno O2 para obtener agua H2O al final de la cadena de transporte, utilizan otro compuesto distinto del O2. A modo de ejemplo hay bacterias que utilizan azufre S como último aceptor de electrones al final de la cadena de transporte, y en lugar de obtener H2O, obtienen SH2. Otras bacterias utilizan NO3-. Sin embargo, la energía que obtienen las bacterias de estos ejemplos es menor a la obtenida con la respiración aeróbica.
Solamente la glucosa permite la fermentación. Todo esto tiene que ver con el catabolismo.
Anabolismo
Ahora vamos a ver anabolismo, la fabricación de moléculas, en líneas generales.
Si hablamos de anabolismo hablamos de biosíntesis. Es un proceso reductivo. Permite reducir alguna molécula utilizando el NADPH, siendo que el NADPH se oxida y se obtiene NADP.
El proceso necesita ATP. Utiliza moléculas pequeñas como el ácido pirúvico y el acetil CoA. También utiliza intermediarios del ciclo de Krebs. Ahora vamos a ver el ciclo de Krebs como intermediario anabólico, porque brinda moléculas para el anabolismo. El ciclo de Krebs es una vía anfibólica, porque puede participar del catabolismo y del anabolismo. Es un nudo metabólico. Es muy central, convergen muchos productos. A modo de ejemplo, al consumir glúcidos, se pueden convertir en lípidos (grasa) y para eso se necesita el ciclo de Krebs, algunas de las reacciones del ciclo de Krebs. Se interconvierten los nutrientes.
Glucosa ácido pirúvico acetil CoA
Con el acetil CoA se pueden hacer ácidos grasos. El acetil CoA se une al oxalacetato en el ciclo de Krebs y del citrato se obtienen ácidos grasos. Se requiere ATP y NADPH. El acetil CoA es el precursor. También se puede obtener colesterol. El glicerol necesario para unir los ácidos grasos se obtiene de un intermediario de la glucólisis, y se pueden fabricar triglicéridos. Desde la carne, que es proteína (aminoácidos), también se generan ácidos grasos. Si no se ingiere alimento se pueden usar las reservas como los triglicéridos y el glucógeno. El glucógeno se termina en aproximadamente 24 horas y entonces se produce la glucogénesis, la fabricación de glucosa. Para fabricar glucosa se puede usar aminoácidos, glicerol, ácido láctico. No se puede fabricar glucosa a partir de acetil CoA y tampoco se puede fabricar glucosa a partir de ácidos grasos.
Desde aminoácidos tenemos:
Los aminoácidos esenciales no se pueden fabricar. Los no esenciales sí se pueden fabricar. No se puede sintetizar glucosa desde los ácidos grasos, primero habría que pasar al acetil CoA y por la ruta de los aminoácidos pasar al ácido pirúvico, y recién ahí con el ácido pirúvico se pasa al ciclo de Krebs y mediante oxalacetato, a través del citrato, se logra glucosa.
¿Cómo podemos obtener (sintetizar) grasa partiendo desde polisacáridos?
Fotosíntesis
Están los organismos heterótrofos y los autótrofos. Las plantas son organismos autótrofos. Los organismos autótrofos son los que pueden fabricar moléculas orgánicas a partir de lo inorgánico. Los organismos heterótrofos no fabrican moléculas orgánicas, sino que deben ingerir las moléculas orgánicas. Las plantas usan dióxido de carbono CO2, agua H2O y sales (nitratos y nitritos como fuente de nitrógeno N). De esto hacen materia orgánica. El proceso o vía se denomina fotosíntesis. La energía que utilizan es la energía lumínica del sol, que la transforman en energía química. Para hacerlo necesitan la clorofila que es la que aprovecha la energía del sol, la luz. La clorofila está en los cloroplastos:
Cloroplasto
¿En qué consiste la fotosíntesis?
Es un proceso anabólico endergónico. La ecuación general de la fotosíntesis es la siguiente:
Dióxido de carbono + agua + luz glucosa + oxígeno
Es decir:
6CO2 + 6H2O + luz C6H12O6 + 6O2
Es al revés de la ecuación general de la respiración celular; pero los procesos no son iguales. Producto y sustrato son iguales.
El dióxido de carbono se reduce formando glucosa, y el agua se oxida formando oxígeno. El oxígeno del agua es el que queda libre en la atmósfera.
Lo veremos mejor en el siguiente esquema:
Etapas de la fotosíntesis
Los cloroplastos son organelas delimitadas por una membrana.
El apilamiento de los tilacoides se llama grana (como monedas apiladas). Los tilacoides están conectados están conectados entre sí y a dicha conexión se la llama intergrana. La clorofila está metida en los tilacoides.
La clorofila puede absorber energía lumínica y excitarse. Al excitarse la clorofila, hay electrones que suben de nivel energético, y dichos electrones luego bajan de nivel energético, regresan al nivel bajo. Se arrancan electrones y la energía se saca de a poco para crear ATP.
La fotosíntesis consta de 2 etapas.
Fotosíntesis
Etapa lumínica, clara, fotodependiente o fotoquímica
Etapa oscura, bioquímica o termodependiente
Vamos a hacer un esquema general:
En la primera etapa, la etapa lumínica, el agua H2O se rompe (fotólisis del agua) con la energía de la luz. El H2O se oxida liberando los protones (hidrógenos H+). Una coenzima de óxido reducción se reduce tomando los hidrógenos H+, el NADP que se reduce a NADPH. Con la energía también se crea ATP. Esto ocurre en los tilacoides.
La segunda etapa, la etapa termodependiente, ocurre en el estroma. La etapa se denomina termodependiente porque es vital la temperatura para que funcione bien. Cada paso tiene enzimas que dependen de la temperatura.
Los reactivos de la fotosíntesis son el H2O, el CO2 y la luz. El producto es la glucosa y el O2. El NADPH y el ATP son solamente intermediarios.
Los reactivos de la primera etapa son el ADP, el NADP, el H2O y la luz. Los productos de la primera etapa son el NADPH, el ATP y el O2.
Los reactivos de la segunda etapa son el CO2, el NADPH y el ATP. Los productos de la segunda etapa son el NADP, el ADP y la glucosa.
Fotosistema quiere decir que hay clorofila que se excita por la luz.
La clorofila del fotosistema I pierde el electrón y debe recuperarlo. Para eso lo toma del fotosistema II. El fotosistema II recupera su electrón sacándolo del agua. El agua se fotoliza por acción de la luz y la clorofila del fotosistema II le saca electrones al agua. El agua sólo se rompe por la energía aportada por la luz. Hay muchos protones dando vueltas. Los protones son bombeados dentro del tilacoide formando un gradiente de protones, que al disiparse fuera del tilacoide, puede formar ATP, mediante un canal de protones con ATP sintetasa.
En esta primera etapa se genera O2, ATP y NADPH. El NADP es el último aceptor de hidrógenos en este proceso. Al principio el dador de electrones es el agua H2O. Todo esto es la primera etapa, la etapa clara. Sigue la segunda etapa, la etapa termodependiente, con el ciclo de Calvin.
ácido pirúvico 
